番茄红素是一种天然的植物色素，属于类胡萝卜素的一种。主要存在于西红柿这一类红色的蔬菜水果中。番茄红素不仅给植物提供了鲜艳的颜色，还具有抗氧化、保护光合作用和调节生长发育等多种生理功能。那么，植物中番茄红素是如何合成和代谢的呢？

番茄红素的生物合成途径

番茄红素是植物体内的重要次生代谢产物之一，通过植物类异戊二烯途径合成。从光合作用的最初产物葡萄糖开始，经过一系列过程合成异戊烯基焦磷酸(IPP)。而后IPP在IPP异构酶的催化下异构成DMAPP，DMAPP 依次与 3 分子的 IPP 在 GGPS(GGPP 合成酶)的作用下相继缩合成GPP、FPP和GGPP。GGPP 分别在八氢番茄红素合成酶(PSY)、八氢番茄红素脱饱和酶(PDS)和 x-胡萝卜素脱饱和酶(ZDS)的催化下依次生成八氢番茄红素(phyroene)、六氢番茄红素(phytofluene)、x-胡萝卜素(x-carotene)、链孢红素(neurosporene)和番茄红素。可以说，番茄红素是植物类胡萝卜素生物合成中的较早产物之一。

图1 类胡萝卜素代谢途径

番茄红素的调控机制

番茄红素在植物中的合成和积累受到多种因素的影响和调控。

番茄红素的合成和积累主要取决于参与番茄红素生物合成途径的酶的活性和表达水平。这些酶的基因在不同的植物物种、组织和发育阶段有不同的表达模式和水平，从而影响了番茄红素的合成效率和含量。例如，在西红柿中，PSY基因在果实发育过程中的表达水平与番茄红素含量呈正相关，而PDS、ZDS和CRTISO基因在果实发育过程中的表达水平与番茄红素含量呈负相关。这说明，PSY基因是番茄红素生物合成途径中的一个限速步骤，而PDS、ZDS和CRTISO基因则是番茄红素生物合成途径中的一些负反馈调节点。此外，还有一些其他的基因也参与了番茄红素的合成和积累，如色体发育基因（CDP1）、类胡萝卜素代谢基因（CCD1、CCD4、NCED1等）等

在番茄红素的合成和积累中，也有一些转录因子发挥了重要作用，如乙烯响应因子（ERF）、MYB家族转录因子（MYB）。这些转录因子可以通过结合到番茄红素生物合成途径相关基因的启动子区域，直接或间接地影响其表达水平，从而影响番茄红素的合成效率和含量。例如，在西红柿中，ERF转录因子可以结合到PSY基因的启动子区域，并激活其表达，从而促进番茄红素的合成；MYB转录因子可以结合到PDS、ZDS和CRTISO基因的启动子区域，并抑制其表达，从而抑制番茄红素向环状类胡萝卜素的转化；WRKY转录因子可以结合到CDP1基因的启动子区域，并激活其表达，从而促进色体的发育和番茄红素的积累。

图2 SlMYB1调节番茄红素的积累

在番茄红素的合成和积累中，也有一些信号分子发挥了重要作用，如激素、糖、光等。这些信号分子可以通过影响番茄红素生物合成途径相关基因或转录因子的表达水平或活性，从而影响番茄红素的合成效率和含量。例如，在西红柿中，乙烯是一种重要的激素信号分子，它可以通过上调ERF转录因子和PSY基因的表达水平，从而促进番茄红素的合成；蔗糖是一种重要的糖信号分子，它可以通过下调PDS、ZDS和CRTISO基因和MYB转录因子的表达水平，从而抑制番茄红素向环状类胡萝卜素的转化；光照是一种重要的环境因子，它可以通过影响PSY基因和ERF转录因子的表达水平，从而影响番茄红素的合成效率和含量

图3 乙烯调控CsERF061转录水平及果实颜色

番茄红素对植物的影响

保护光合作用：光合作用是植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物和氧气的重要过程，是植物生存和生长的基础。然而，光合作用也会产生一些有害的副产物，如活性氧（ROS）。活性氧是一类具有强氧化性的分子，如单线态氧、超氧阴离子、过氧化氢等，它们可以损伤植物的叶绿体、膜、蛋白质、核酸等重要结构和分子，影响光合作用的效率和稳定性。番茄红素作为一种强大的抗氧化剂，可以清除活性氧，保护叶绿体免受氧化损伤，维持光合作用的正常进行

番茄红素在植物的生长发育过程中也起着重要作用，尤其是在果实的成熟和着色方面。番茄红素是果实中最主要的色素成分之一，它可以赋予果实鲜艳的红色外观，吸引动物传播种子。

番茄红素还可以增强植物对各种逆境的抵抗能力，如干旱、高温、低温、盐分、重金属等。这些逆境都会导致植物产生更多的活性氧，造成细胞膜过度渗透或失去稳定性，导致细胞死亡或组织损伤。番茄红素可以通过清除活性氧，保护细胞膜的完整性和流动性，减轻逆境对植物的伤害。番茄红素还可以通过调节植物的水分平衡、渗透调节物质、抗氧化酶系统、保护蛋白质等，增强植物的适应能力和恢复能力。

图4 番茄红素提高番茄抗寒能力

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