水杨酸 

关于水杨酸与蔬菜作物抗逆性的研究主要集中在其抗病性方面。研究表明 ,蔬菜体内 SA水平与蔬菜作物抗病性的产生密切相关 ,外源 SA可以诱导黄瓜、马铃薯、菜豆等多种蔬菜合成病程相关蛋白 ( Pathogenesis related p roteins, PRs) ,并产生对真菌、细菌、病毒等多种病原物的抗性。目前 ,已陆续发现能提高蔬菜作物对多种生物和非生物逆境的抗性。关于 SA在蔬菜作物抗盐性方面的研究主要集中在黄瓜上。研究表明 ,外源 SA可以通过提高植株渗透调节能力和抗氧化能力 ,维持植株体内水分平衡 ,保护膜结构和功能 ,减轻 NaCl对黄瓜幼苗的胁迫伤害。SA能够提高蔬菜作物的耐热性已经在黄瓜、番茄等多种蔬菜中得到证实 ,且其效果和热驯化的效果一致。Shi等报道 ,SA诱导的 ROS在植物体内起着胁迫信号作用 ,叶面喷施 SA可以降低高温胁迫引起的膜伤害、H2O2积累和膜脂过氧化,提高 Fv/Fm以及 ΦPSII,进而提高黄瓜的耐热性。外施SA可以诱导植物体内防卫基因的表达 ,缓解重金属对植物的伤害 ,这是因为 SA是植物在受到胁迫并对其做出抗性反应过程中的一个重要的信号因子。邱海杰等研究表明 , Cd 胁迫下 ,外源 SA不但缓解了重金属 Cd的毒害 ,而且提高了大白菜的营养品质 ,可用于缓解在 Cd严重污染的土壤上栽培大白菜的毒害。另外 ,研究证实外施 SA能够缓解低温胁迫、光氧化胁迫以及水分胁迫〔14〕等多种逆境胁迫对蔬菜作物的伤害。 虽然前人就 SA在提高蔬菜作物抗逆性方面做了大量的研究工作 ,但是关于 SA提高蔬菜作物抗逆境胁迫的机理 ,还有很多问题尚待深入研究。

茉莉酸类化合物

茉莉酸类化合物是一类新发现的植物激素 ,茉莉酸(JA)及茉莉酸甲酯 (MeJA )是其重要的代表。JAs具有广谱的生理效应 ,不仅能调节蔬菜作物的生长和发育 ,而且能够缓解 机 械 伤 害、病 害、虫 害 等 多 种 胁 迫 对 作 物 的 伤害。自发现 MeJA在番茄中能够诱导伤害应答蛋白酶抑制剂基因的表达后 ,有关 JAs防御作用的研究开始活跃起来 ,现已知道许多防御基因是由 JAs调控的 , JAs在植物长距离伤害信号转导中发挥着重要作用。马铃薯植株经 2μL/L MeJA处理后 ,诱导叶片产生大量的半胱氨酸和天冬氨酸蛋白酶抑制剂 ,可使取食马铃薯叶片的叶甲幼虫的一种蛋白酶活性降低 42 %。外源 JA s喷雾处理辣椒叶片和茎秆后可诱导辣椒获得对 TMV的抗性。刘艳等报道 , 1～10μmol/L JA处理豌豆幼苗可以有效 地诱导保护酶活性 ,减少 ROS积累 ,提高 PAL 和 PPO 活性 ,进而诱导豌豆幼苗产生防御反应 ,在豌豆幼苗采后保鲜中有一定的应用价值。苏新国等报道 , 1和 10μmol/L eJA处理能够激发菜豆豆荚采后抗病防御系统 ,提高PAL活性和木质素含量 ,从而间接抑制采后腐烂的发生。Liu等对蚕豆的研究表明 ,幼叶局部灼伤能提高JA 的向上运输能力 ,促进JA 向受伤部 位调运 , 增加JA向成熟叶片下表皮运输的分配比率 ;阻止JA 从受伤部位向外输出。推测伤害胁迫下 JA的运输与分配的改变可能与植物体防御伤害反应密切相关 ,并有可能参与了对气孔运动的调控。在臭氧胁迫下 ,番茄叶片中 JA含量显著提高 , 9 h时达到峰值 ,含量上升了13倍。在盐胁迫下 ,番茄耐盐品种中 JA及其类似物含量高于盐敏感品种。韩晋等研究表明 ,MeJA可能通过影响活性氧和 酚类物质的代谢而缓解对黄瓜的冷胁迫。随着对茉莉酸信号途径的深入研究 ,对茉莉酸不同代谢化合物在细胞内与细胞间的作用 ,以及它对防御基因调控过程的认识不断深入 ,茉莉酸类植物激素将成为非常有前景的化学生态调控因子和控制害虫的有效工具。

油菜素内酯 

20世纪 80年代初期 ,日本首次化学合成油菜素内酯并将其作为植物生长调节剂应用于农业。目前从植物种子萌发至收获的全过程都有其应用的相关报道。前人关于 BR提高蔬菜抗逆性的研究主要集中在抗冷性、抗旱性和抗病性方面。近年来 ,许多研究表明 BR是一种理想的解毒剂 ,它能够减轻使用除草剂、杀虫剂和植物生长调节剂带来的药害 ,同时广泛参与多种胁迫生理过程。Xia等研究表明 ,表油菜素内酯 ( EBR)预处理可提高黄瓜幼苗叶片 CO2同化能力和抗氧化酶活性 ,进而减轻9种杀虫剂对黄瓜的药害。Singh等〔32〕在番茄上的研究首次证实了高温胁迫下 BR诱导 MT - sHSP表达 ,进而提高番茄耐热性 ;而且高温下 BR促进离体番茄花粉萌发 ,促进花粉管生长 ,推测 BR可能参与番茄植株的生殖生长。尚庆茂等报道 ,BR处理的黄瓜植株在盐胁迫下可保持较高的SOD、POD、CAT活性 ,从而提高植株耐盐性。EBR通过促进低氧胁迫下黄瓜幼苗根系中无氧呼吸酶和抗氧化酶活性 以及提高抗氧化剂含量 ,降低 ROS含量 ,增强植株抗低氧胁迫能力。Hayat等研究表明 , BR处理的芥菜型油菜在镉胁迫下可保持较高的 SOD、POD、CAT活性 ,从而提高植株耐性。尽管 BR在蔬菜生产上有了一定的应用 ,但是 ,目前对BR的研究还不够深入。首先 ,必须明确不同作物不同时期施用 BR的最佳时间 ;其次 ,对 BR这种新型植物激素的作 用机理研究还需加强 ;至于 BR和其他植物激素的协调作用关系更有待研究确认。相信随着研究的不断深入 ,BR必将具有更为广泛的应用前景。 

脱落酸

脱落酸(abscisicacid, ABA)作为一种重要的胁迫激素的观点已被人们广泛接受。逆境下植物启动脱落酸合成系统, 合成大量的脱落酸, 促进气孔关闭, 抑制气孔开放; 促进水分吸收, 并减少水分运输的途径, 增加共质体途径水流; 降低LER(叶片伸展率), 诱导抗旱特异性蛋白质合成, 调整保卫细胞离子通道, 诱导ABA反应基因改变相关基因的表达, 增强植株抵抗逆境的能力。

一般认为, 高等植物体内脱落酸有直接和间接2条合成途径, 大多以间接途径, 即类胡萝卜素合成途径为主。逆境期间ABA的积累来源于束缚型ABA的释放和新ABA的大量合成。干旱初期, 前者为ABA的主要来源, 随着干旱时间延长, 有大量新ABA的合成。干旱期间, ABA的积累主要来自新合成的ABA。植物根具备所有ABA合成所需酶和前体物质。逆境期间, 根能“测量”土壤的有效水分, 即根能精确感受土壤干旱程度, 产生相应的反应, 合成大量的脱落酸, 将其从根的中柱组织释放到木质部导管, 然后运输至茎、叶、保卫细胞, 导致气孔关闭, 降低蒸腾作用, 减少水分散失。

研究证实, 干旱时ABA累积是一种主要的根源信号物质, 经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞, 抑制内流K+通道和促进苹果酸的渗出, 使保卫细胞膨压下降, 引起气孔关闭, 蒸腾减少。Davies等发现, 在部分根系受到水分胁迫时, 即使叶片的水势不变, 叶片下表皮中的ABA也增加, 伴随的是气孔适度关闭。外施ABA能显著提高幼苗叶片的水势保持能力, 轻度水分胁迫下外施ABA对水势的提高作用大于严重水分胁迫和正常供水, 且对抗旱性强的品种的水势提高作用大于抗旱性弱的品种。干旱胁迫下ABA含量的增加也促进了脯氨酸的积累。ABA能明显地阻止受旱玉米幼苗体内SOD, POD和CAT活性的减弱, 有效地调节活性氧代谢的平衡, 抑制受旱玉米幼苗叶片MDA增生, 从而减轻玉米旱害。在对乔木树种的研究中发现, 中等浓度(2~3mg/L)的脱落酸处理能提高银中杨的抗旱性; 而低浓度(1~2mg/L)的脱落酸处理对白榆苗木抗旱性表现出良好的调节作用; 低浓度(lmg/L)的脱落酸处理对白桦的抗旱性有一定作用。

许多研究表明, ABA在寒冷条件下可以通过促进水分从根系向叶片的输送使细胞膜的通透性得以提高、增加植物体内的脯氨酸等渗透调节物质的含量和迅速关闭气孔以减少水分的损失、增加膜的稳定性以减少电解质的渗漏以及诱导有关基因的表达以提高植物对寒冷的抵抗能力, 外施具有一样的效应。外源ABA预处理后, 欧美山杨杂种无性系EP0202比低温锻炼后的叶片电解质渗透率有一定的降低, 耐寒性有所提高。外源ABA预处理的最佳条件是0.1mmol/L预处理时间48h[7]。ABA处理能提高大叶楠的抗寒力。经ABA处理的大叶楠叶片的O2产生速率、MDA的含量变化明显低于未施ABA的叶片, 而SOD, CAT活性也明显提高。外施ABA可以提高茶树的抗寒力, 这种抗寒力的变化与茶树体内脯氨酸含量变化趋势一致。喷施外源ABA发现水稻幼苗在低温胁迫中及回温恢复中, 自由基清除系统的膜保护酶——超氧化物歧化酶(SOD)活性增加。ABA使杂交稻幼苗SOD活性增加的原因不是激活该酶, 而是促进该酶的再合成, 这在同位素示踪中得到证实。此外非酶促保护系统中的抗氧化剂——抗坏血酸(ASA)和还原性谷胱甘肽(GSH)的含量增加, 膜脂过氧化产物——丙二醛(MDA)的含量减少。ABA预处理不仅大大提高了水稻幼苗的抗冷性, 还出现了一系列有利于抗冷的生理变化:叶片褪色速率减慢, 叶片鲜重下降减慢; 叶片的受害程度减小; 根系活力增加; 可溶性糖含量增加; 维持较高的蛋白质含量; 过氧化物酶(POX)的活性增加; 谷胱甘肽还原酶活性增加; 叶片电解质渗透率减少, 细胞透性降低。外施ABA增强植物的抗寒性, 在农作物、经济林、草坪草等方面已得到充分证实。

乙烯

逆境乙烯(ethy lene)在生物学系统中充当一个信号分子的角色, 具有“遇激而增, 信息应变”的性质和作用。近几年的研究发现, 各种环境胁迫都能引起乙烯产生量的增加, 如:机械胁迫、低温、水、盐、干旱等都能使一些植物的乙烯增加。目前, 国外对逆境乙烯的产生有2种推测:一种认为逆境乙烯的产生仅是植物受害后的症状, 可通过降低乙烯的量来提高植物的抗逆性; 另一种认为逆境乙烯的产生是植物在逆境中的一种适应现象, 它可能在植物逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与逆境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形成。

植物对淹水反应与乙烯是密切相关的, 体内乙烯会受刺激成几倍增加, 通过扩散作用作为一种信使传播刺激信息, 就地或在受影响的组织中打破原有的平衡。乙烯大量生成后, 主要生理作用有:①刺激通气组织的发生和发展, 实验证明淹水和乙烯处理都可引起处理部位的纤维素酶活力升高, 在受淹植物中氧的亏缺激发了乙烯生物合成, 乙烯的增加则刺激纤维素酶的活力, 从而导致通气组织的形成和发展; ②刺激不定根的生成, 在受淹时, 通气组织和不定根的形成具有很大适应意义。Bradford等报道, 番茄在渍水胁迫72 h后, 体内乙烯增至对照组的20倍。研究认为, 水稻沉水时节间生长速率的提高是3种植物激素——乙烯、脱落酸和赤霉素相互作用的结果。低氧分压诱导乙烯的合成, 乙烯引起脱落酸水平的降低, 而后者又是赤霉素的拮抗物, 赤霉素则是引起节间生长的主要激素。因此, 乙烯是通过促进生长来缓解淹水胁迫的。徐锡增认为, 杨树无性系在涝渍胁迫时体内乙烯含量提高是苗木对涝渍胁迫的一种有效生理反应, 经过一定时间的代谢调节, 苗木又重新建立起与环境之间的平衡关系, 乙烯含量降低并逐渐接近于正常水平[9]。

张骁等认为, 干旱胁迫下施用乙烯利不仅改善了植物体内水分状况, 而且刺激了体内保护物质(如脯氨酸)的合成累积, 稳定膜结构; 同时, 保护物质的存在也会加快壁物质的填充, 进而增加壁的可塑性。有试验表明, 在干旱处理前用不同浓度的乙烯利处理玉米幼苗, 能显著改变其体内的相对含水量和渗透调节能力, 增强其抗旱性。乙烯提高玉米幼苗抗旱性的生理基础可能是通过脯氨酸、SOD和POD的抗氧化作用保护细胞膜免受破坏或破坏程度受到削弱而提高抗旱性[11]。相反, 也有实验证明, 在干旱条件下小麦幼苗叶面喷施乙烯利, 可以抑制PEP羧化酶(PEPCase)活性, 降低叶绿素含量, 增加丙二醛(MDA)累积, 提高干旱条件下小麦幼苗叶水势, 但复水后其水势恢复较对照慢, 因而不利于小麦幼苗抵御干旱。

一般认为, 乙烯对抗寒锻炼的启动无直接作用, 但有人认为, 乙烯利释放乙烯促进落叶休眠, 增强抗寒力, 对于香蕉来说, 低温抑制了香蕉的ACC的合成又降低了ACC的转化, 减少了乙烯的生成。

细胞分裂素

近年来, CTK及其类似物在植物抗逆性提高中的作用受到重视。研究表明, CTK在植物抗逆和抗病虫害中有独特的作用。CTK在植物多种胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用, 温度逆境、水分亏缺、盐胁迫均使CTK含量发生变化。CTK在根中合成, 当根际环境紊乱, 如水分亏缺时, 根中CTK合成和运输的量减少, 而叶中ABA含量增加, 叶片感受到信号而气孔关闭。

CTK可直接或间接地清除自由基, 减少脂质过氧化作用, 提高SOD等膜保护酶的活性, 改变膜脂过氧化产物、膜脂肪酸组成的比例, 保护细胞膜, 促进冷后水稻幼苗的生长, 也可改变过氧化物酶等的活性, 提高淹水后大麦和小麦的抗涝力。Lejeune等指出, CTK可增强玉米的抗冷性, 增加玉米的产量。4-PU-30对菜豆品种‘Cher - en’植株在水分逆境和高温逆境下有保护作用。

4-PU-30和6-BA均可显著减轻玉米涝渍伤害, 表现为叶片叶绿素的降解和脂质过氧化产物丙二醛的增长均明显减慢, 明显抑制SOD和CAT活性的下降。6-BA叶面喷施还可减轻玉米幼苗的干旱伤害, 几种膜保护酶活性下降受抑, 水分胁迫下玉米幼苗光合速度的降低也受抑制。6- BA和KT处理均可提高干旱条件下小麦旗叶的光合速率, 延缓其气孔阻力的上升, 而且对光合羧化酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPD)活性提高均有所帮助, 二者协同作用, 促进光合产物的积累。KT配合施氮肥可提高春小麦Sandra的谷氨酸激酶的活性, 增加谷蛋白的含量, 提高小麦产量和品质, 特别是在干旱逆境条件下表现出更大的增产潜力。李树品种‘SantaRosa’的CTK和ABA都直接参与了水分逆境下对其抗性提高的保护作用。

在盐胁迫条件下, IPA, IAA和GA的含量随着盐浓度的增加而减少, 可以推测IPA也可作为盐胁迫条件下的一种激素信号, IAA和GA虽不能作为盐胁迫条件下的激素信号, 但它们的变化也是植物对盐胁迫条件下适应性反应的表现。为了促进盐胁迫条件下植物的正常生长发育, 3种生长剂类激素都应与ABA形成一种适合的平衡关系。因此在盐胁迫过程中, 3种激素必需保持一致的比例才可望达到最适的平衡, 抗性强的树种可能就有这种很强的激素调控能力。大麦品种‘California Mariot’在盐胁迫下外施CTK有利于GA和IAA的活性增加, 同时也刺激内源CTK活性的增加。6-BA还可促进大麦种子的出苗并缓解盐胁迫对大麦生长的抑制。玉米素处理可明显抑制盐渍效应所引起的光合色素和可溶性蛋白含量减少。CTK抑制葡萄叶盐渍效应可能与其对过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶及愈创木酚过氧化物酶的刺激作用有关。

植物在受到昆虫一定程度的取食后, 可促进植物的生长发育, 弥补因昆虫取食而造成的营养和生殖的损失。如果植物生长环境良好, 促进作用所增加的生长量可能超过取食的损失, 对植物的生长和生存反而有利, 这种现象被称之为植物的超越补偿反应(plant overcom pensation responses), CTK在该调控系统中承担重要作用。植物在遭受昆虫取食后可通过降低气孔扩散阻力而提高光合作用, 这是因为剩余叶片的CTK含量增加, 有效地促进气孔开放, 抑制气孔关闭, 加上地上部分遭受损失后, 叶对根源CTK的相互竞争减少, 从而相对增加CTK的供应。

多胺

多胺(Polyamines, PA)是生物体代谢过程中产生的一类次生物质, 在调节植物生长发育、控制形态建成、提高植物抗逆性、延缓衰老等方面具有重要作用。多胺类物质包括二胺如腐胺和尸胺, 三胺如亚精胺、高亚精胺, 四胺如精胺及其他胺类。腐胺(putrescine, Put)、亚精胺(spermidine, Spd)和精胺(spermine, Spm)是植物体内较常见的3种多胺, 与植物体对胁迫的反应关系密切。

1 多胺在渗透胁迫中的作用 

黄久常等对渗透胁迫和水淹下不同抗旱性小麦品种幼苗叶片多胺含量的变化进行了研究, 得出在轻度渗透胁迫下, 多胺含量有较为明显的增加, 提出多胺在胁迫防御反应中可能起“第二信使”或生长调节物质的作用。张木清等用0.4mmol/L的多胺(精胺、亚精胺和腐胺)处理渗透胁迫下的甘蔗心叶或愈伤组织后, 愈伤组织的诱导和绿苗的分化受到促进, 苗重增加; 超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶活性增强, 谷胱苷肽含量增多, 丙二醛(MDA)含量下降, 并且说明了精胺、亚精胺的效果优于腐胺。也有人研究把燕麦、大麦、小麦和玉米叶片段漂浮在0.04 mm o l/L的山梨糖醇后6 h, 结果腐胺水平增加60倍, 而亚精胺和精胺的水平在大多数情况下是不变的。甘露醇的渗透胁迫也可增加蚕豆精胺酸脱羧酶(ADC)活性。腐胺水平的增加与ADC活性的提高二者是平行的, ADC是一种受胁迫影响的酶, 与细胞延长和抗逆性有密切的关系。

2 多胺在水分胁迫中的作用 

胡景江研究发现, 外源多胺既可促进生长, 又能显著提高作物抗旱性。外源多胺对油松幼苗的生长具有明显的促进作用, 而且在干旱条件下的促进效果比正常水分条件下更为显著。外源多胺可提高干旱条件下油松的Pn、水分利用效率(WUE)、光合速率和叶绿素含量, 而且能增加油松的SOD和CAT活性, 降低MDA含量等。实验结果表明, 外源多胺提高作物抗旱性的机理之一是能维持或提高保护酶活性, 防止或降低膜脂过氧化作用对膜的伤害]。在禾本科植物的研究方面, 有人认为干旱初期, 小麦根、叶中PA含量的迅速升高, 可能是干旱胁迫反应的一个信号, 有利于增强对干旱胁迫的抵抗能力, 但后期胁迫程度增大, 根、叶中PA含量下降, 细胞衰老进程加速。这一变化除与多胺代谢本身有关外, 还可能与乙烯代谢中ACC合成酶与多胺代谢中的SAMDC(S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶)互相竞争同一底物SAM(S-腺苷甲硫氨酸)有关。

各种胁迫间是相互关联的, 多胺的变化也是大体呈现一致的, 小麦在水分胁迫下与渗透胁迫下的表现一致, 腐胺(Put)累计大于亚精胺(Spd)与尸胺(C ad)的含量。此外, 干旱胁迫下, 外源ABA可刺激Put的生成, 但内源多胺和ABA的关系仍不明确, 尚待进一步研究。

3 多胺在盐胁迫中的作用 

在盐胁迫下, 多胺能有效清除自由基与活性氧、进行渗透调节、维持膜的稳定性以及抑制乙烯的合成。研究发现, 多胺能有效地清除化学和酶系统产生的自由基, 更重要的是它们能清除由衰老的微粒体膜所产生的超氧化物自由基。王晓云等的试验结果表明, 通过喷施外源多胺和多胺合成前体, 提高了花生体内多胺含量, 同时提高了清除活性氧的保护酶类的活性, 使膜脂过氧化程度降低。当植物处于盐渍环境中时, 体内出现最早的渗透调节物往往是一些无机离子, 如Na+和Cl-等, 无机离子的积累对细胞产生一定的毒害作用, 多胺可以降低植物体对Na+和Cl-离子的吸收, 降低Na+/K+比值, 进而提高植物耐盐性。多胺为脂肪族含氮碱, 通常在生理条件下, 多胺分子的质子化的氨基和亚氨基使其成为多聚阳离子, 与细胞中多聚阴离子如DNA、膜磷脂、酸性蛋白残基以及细胞壁等组分通过非共价键结合, 从而稳定细胞膜的结构。多胺还可以通过调节清除活性氧和自由基相关酶的活性, 以及抑制羟自由基的产生并直接清除活性氧, 而达到保护细胞膜, 减轻盐害损伤的目的。

盐胁迫下施用外源Put能够激活淀粉酶和蛋白酶活性, 提高菜豆种子的萌芽率; 并可通过抑制淀粉酶和蛋白酶活性, 提高核酸和光合色素含量, 促进盐胁迫下幼苗的生长。江行玉等人研究发现, 外施Spd能够降低滨黎叶片内Put/ PAS比值, 提高Put, Spd和Spm含量; 还能够提高叶片相对含水量, 缓解吸水困难; 降低叶片中M DA含量和相对电导率, 减少质膜的伤害。Put和Spd浸种均可缓解盐胁迫对大麦幼苗的盐害, 促进生长和干物质积累, 降低大麦幼苗体内Na+/K+。

在盐胁迫处理的第3天, 胡杨叶片的腐胺含量随渗透势的增加而升高, 至第7天, 随着胁迫的不断加强和发展, 胡杨的多胺含量均比第3天有显著增加。

4 多胺在温度胁迫中的作用 

温度胁迫一直是研究的热点, 多胺的产生与温度有很大的关系。郑永华研究报道, 枇杷果实在1℃下贮藏时, 精胺(Spm)和亚精胺(Spd)含量逐渐下降, 但Spm在2周后迅速回升并于第3周时达到高峰, 随后又迅速下降, 亚精胺(Spd)在3周后持续反弹上升。腐胺(Put)含量在前2周缓慢上升。2周后迅速积累并于第3周时形成高峰。随后也迅速下降。贮藏3周后的果实出现明显的冷害症状。在非冷害温度12℃下贮藏时, 多胺含量波动较小。低温贮藏时枇杷果实亚精胺(Spd)含量的升高可能是果实对冷害的防卫的反应, 腐胺(Put)的积累可能是冷害的原因, 亚精胺(Spd)的上升是冷害的结果。冷害发生前, 一般多胺含量呈上升趋势, 冷害发生后, 其含量呈下降趋势。