文章作者：韩晓宁, 马婧怡, 郭惠红 

发表单位：北京林业大学生物科学与技术学院

中文核心期刊： 中国科学

植物特别是木本植物, 年复一年通过纵向伸长生长和径向增粗生长不断积累生物量, 是其体内干细胞不断活动的结果。 这些干细胞组成干细胞龛（拼音：kān 字典解释:供奉重要物件的小阁子）(stem cell niches, SCNs), 主要位于植物体的茎尖分生组织(shoot apical meristem, SAM)、根尖分生组织(root apical meristem, RAM)和维管形成(vascular cambium, VCAM)区域, 是具有自我更新和多向分化潜能的细胞群体。 植物干细胞的分裂既可以维持自身细胞群体 的大小, 还可以进一步分化形成各种细胞、组织。 干细胞分裂与分化之间的动态平衡是植物维持自身正常生长发育的基础。基因、microRNAs(miRNAs)与激素等因子构成复杂的网络调控干细胞的功能与稳态。 今天我们一起来解读下茎尖分生组织(SAM)分子调控机制。

SAM干细胞功能的分子调控

1.1 SAM的结构与功能

SAM位于茎的顶端, 呈凸起的穹顶状, 根据细胞的密度与分裂频率分为中心区(central zone, CZ)、周边区(peripheral zone, PZ)和肋状区(rib zone, RZ)(图左)。

1:CZ位于SAM的前端, 是SAM的干细胞龛, 干细胞分裂产生的子细胞一部分用于自我更新, 另一部分进入PZ和RZ内, 是植物后续生长发育的干细胞源。

2:PZ位于CZ的两侧, 进入该区域的子干细胞进一步分裂、分化形成侧生器官。 

3:RZ处于CZ的底部,进入该区域的子干细胞经过分裂、分化形成茎的内部组织结构。 

总之, SAM干细胞维持分裂与分化的动态平衡完成植物茎的伸长生长与侧生器官的发育。

 1.2 SAM干细胞的分子调控

WUS-CLV3为中心的调控途径

1：WUS 对维持干细胞的数量和活性中的重要作用。WUSCHEL(WUS)隶属于WUSCHEL-related HOMEOBOX (WOX)基因家族, 该家族成员编码一类植物特有的同源结构域转录因子。 WUS最初于拟南芥(Arabidopsis thaliana)中发现, 在SAM的组织中心(organizing center, OC)表达, WUS突变后SAM干细胞功能丧失, 活动过早终止, 而WUS超表达致使SAM干细胞大量增殖, 分生组织膨大, 表明其在维持干细胞的数量和活性中的重要作用。 在金鱼草(Antirrhinum majus)和矮牵牛(Petunia hybrida)中也发现WUS参与SAM干细胞维持, 表明WUS的功能具有一定的保守性。

2：CLV3是干细胞分泌的信号肽, 其表达受WUS调控, 能够促进干细胞的分化和器官形成。 WUS直接与CLV3启动子结合以激活CLV3转录, 反之, CLV3也可抑制WUS的表达, 从而形成一个反馈调节环, 调控SAM干细胞的活性。

HAM：GRAS家族的转录因子基因HAIRY MERISTEM(HAM)和WUS共同维持干细胞的稳态。在拟南芥中已鉴定出HAM亚家族的4个成员(AtHAM1~AtHAM4)。下调ham4突变体中HAM1, HAM2和HAM3的表达导致营养分生组织发育的终止, 表明WUS单独不足以维持SAM的活性, 需要与HAM协同作用。 最近的研究发现, HAM与WUS共同调控CLV3表达, WUS负责激活 CLV3的表达, 而HAM限定CLV3在SAM的表达位置。

HEC：在WUS下游, HECATE(HEC)转录因子能够特异性促进OC上方干细胞的增殖, 其表达受WUS负调控。 HEC 在OC的异位表达强烈干扰了该区域干细胞的活性, 导致干细胞丧失, 从而造成WUS-CLV3负反馈调节失衡。 因此, WUS抑制HEC在OC表达对于维持SAM是必需 的。 此外, HEC通过促进OC中细胞分裂素信号的传导 和抑制PZ中生长素的响应来控制干细胞分化, 表明植物激素参与调节SAM中干细胞的分化速率。 

miR394是SAM 表皮细胞产生的信号分子, 在WUS下游发挥作用, 促进 CLV3表达. miR394靶定下表皮的LEAF CURLING RESPONSIVENESS(LCR)基因, 该基因与其下游基因可能 参与调节WUS的功能或运动. 虽然miR394的表达局限于SAM中的表皮层, 但其产生的信号可向内层细胞传 输抑制LCR的表达, 以维持干细胞活性及CLV3的表达.

与miR394的作用相反, miR165/166负调控 SAM干细胞的活性. CLASS III HOMEODOMAINLeucine ZIPPER(HD-ZIP III)基因家族的成员在SAM 中表达, 维持SAM的活性. miR165/166通过降解HDZIP III的mRNA抑制SAM干细胞活性. 而ZWILLE (ZLL)蛋白对miRNA165/166有螯合作用, 可阻止miRNA165/166对HD-ZIP III mRNA的降解, 从而维持 SAM的正常功能.

小编：文章中除了介绍了植物体的茎尖分生组织(shoot apical meristem, SAM)还介绍了根尖分生组织(root apical meristem, RAM)和维管形成(vascular cambium, VCAM)区域以及分子调控机制，是研究植物干细胞的优质期刊，有感兴趣的读者可以主动下载阅读。