文章作者：沙建川

发表单位：山东农业大学园艺科学与工程学院

中文核心期刊：植物生理学报

库源关系是目前果树学中非常活跃的研究领域之一, 通过影响果树光合作用及光合产物在库源器官的运输与分配, 进而影响果树产量与品质。苹果果实生长发育的过程实质上是叶片制造的同化物向果实运输的过程。

研究表明, 适度摘叶处理使果实库的需求增加, 剩余叶片的光合能力也会增强, 促进叶片同化物向果实中分配 。苹果果实的生长 发育优先征调果实附近叶片制造的同化物, 根据同化物就近运输特性, 在果实对光合同化物竞争力最强的时期(8月中旬)有目的性的摘叶处理, 更加精细地研究不同叶果比和摘叶方式对同化物向果实转运的影响, 以确定苹果上较准确的叶果比。苹果植株生物量较大, 同一结果枝会同时存在大量老叶和新叶, 二者的光合同化物向果实转运的数量又存在差异(李晶2013)。

为了降低这种差异, 本研究不同叶果比处理均为老叶和新叶同比例摘除。结果表明, 摘叶处理可提高苹果叶片光合作用和光合产物合成水平, 但摘叶过度(叶果比20:1~ 30:1且均匀摘叶, 即T1~T3处理)容易引起后期叶片衰老; 在后期同一叶果比下均匀摘叶方式较摘其 他叶方式会加速叶片衰老, 但当叶果比为40:1时, 这种效应消失, 且出现逆转现象。表明40:1可能是苹果果实膨大期叶果比调控的临界点, 叶果比高于此比例会减弱去叶处理对剩余叶片碳代谢的影响。当叶果比30:1时且只摘其他叶片处理下, 果实的13C同化物输入量最高。

研究表明库源关系改变对植株的调节机制可能是不同的, 短期内可通过代谢的调整来维持自身的“半自我平衡”状态, 而在长期维度上需要调整光合产物通量来适应不同环境(Jeannette等2000)。 苹果叶片的衰老往往伴随着叶片叶绿素含量、光合速率和Rubisco酶活性降低。试验发现摘叶后10 d三项指标均以T3处理最高, 但随着时间延长, 摘叶后20 d均以T4处理最高, 且T1~T3处理间三项指标均出现了降低趋势, 表明过度摘叶处理长期内会降低苹果叶片光合作用。后期Rubisco酶活性在 T1~T3处理间较CK出现明显下降, 表明叶片已出 现衰老迹象。山梨醇和蔗糖作为苹果韧皮部长距 离运输的主要碳水化合物形式, 摘叶后10 d不同摘 叶处理均提高了剩余叶片的光合同化物合成水平, 但摘叶后20 d较低叶果比抑制了叶片光合同化物合成能力, 在长期维度上以T4处理最高。过高与 过低叶果比均导致叶片光合作用降低, 光合同化 物合成水平下降, 与在葡萄(Vitis vinifera)和棉花 (Gossypium hirsutum)上的研究结论一致(Rossouw 等2017; Chen等2018)。 

13C同位素示踪技术发现, 与CK相比过度摘叶 处理抑制了13C同化物的输出比例, 提高了13C同化物的自留比例, 可见T1~T3处理的叶果比尚不能满足剩余叶片自身对碳素的需求。研究表明光合源 之间具有一定补偿作用(Urban等2004; Nebauer等 2011), 本试验也印证了适度摘叶(T4~T6处理)可提 高剩余叶片碳代谢, 光合产物向外部转运能力得 到提高, 即: 提高了13C同化物的输出比例, 也提高了果实的13C吸收量, 均以T4处理最高, 可见T4~T6处 理对于苹果在果实膨大期是适宜的叶果比区间。 此时果实是苹果植株最旺盛的生长中心, 竞争营 养物质能力最强, 该时间段摘叶可有效促进同化 物向果实的转运。适度摘叶一方面提高了源叶活力, 另一方面果实对同化物的需求增加, 源对流起 “推力”作用, 库对流起“拉力”作用, 源库代谢得到同步提高, 起到了“畅流”作用。 

果实品质是果树生产最直观的评价指标, 而 可溶性糖含量作为苹果品质的一项重要指标, 很大程度上决定了产品的市场价值。果实进行糖代谢的基础是来自于源叶的同化物, 充足的碳源物质是提高果实糖代谢水平的前提。本研究表明适 度摘叶可不同程度地提高果实可溶性糖含量, 同 时摘叶处理也降低了果实的可滴定酸含量, 随摘叶程度增加, 降低幅度越大。与吴本宏(2003)在桃上认为叶果比过大容易增加果实内有机酸含量的结论一致。本研究认为, 在苹果膨大期适度摘叶处理对于促进同化物向果实转运及提高果实品质是一项可行的技术措施。